EVOLUCIÓN DE LOS PROCESOS ENERGÉTICOS

CATALIZADORES BIOLOGICOS: ENZIMAS
Las enzimas son moléculas de naturaleza proteica que catalizan reacciones químicas, siempre que sea termodinámicamente posible (si bien no pueden hacer que el proceso sea más termodinámicamente favorable). En estas reacciones, las enzimas actúan sobre unas moléculas denominadas sustratos, las cuales se convierten en moléculas diferentes, los productos. Casi todos los procesos en las células necesitan enzimas para que ocurran en tasas significativas. A las reacciones mediadas por enzimas se las denomina reacciones enzimáticas.


Estructura de la triosafosfato isomerasa. Conformación en forma de diagrama de cintas rodeado por el modelo de relleno de espacio de la proteína. Esta proteína es una eficiente enzima involucrada en el proceso de transformación de azúcares en energía en las células.


Debido a que las enzimas son extremadamente selectivas con sus sustratos y su velocidad crece sólo con algunas reacciones de entre otras posibilidades, el conjunto (set) de enzimas sintetizadas en una célula determina el metabolismo que ocurre en cada célula. A su vez, esta síntesis depende de la regulación de la expresión génica.
Como todos los catalizadores, las enzimas funcionan disminuyendo la energía de activación (ΔG‡) de una reacción, de forma que se acelera sustancialmente la tasa de reacción. Las enzimas no alteran el balance energético de las reacciones en que intervienen, ni modifican, por lo tanto, el equilibrio de la reacción, pero consiguen acelerar el proceso incluso millones de veces. Una reacción que se produce bajo el control de una enzima, o de un catalizador en general, alcanza el equilibrio mucho más deprisa que la correspondiente reacción no catalizada.
Al igual que ocurre con otros catalizadores, las enzimas no son consumidas por las reacciones que ellas catalizan, ni alteran su equilibrio químico. Sin embargo, las enzimas difieren de otros catalizadores por ser más específicas. Las enzimas catalizan alrededor de 4.000 reacciones bioquímicas distintas. No todos los catalizadores bioquímicos son proteínas, pues algunas moléculas de ARN son capaces de catalizar reacciones (como el fragmento 16S de los ribosomas en el que reside la actividad peptidil transferasa).
La actividad de las enzimas puede ser afectada por otras moléculas. Los inhibidores enzimáticos son moléculas que disminuyen o impiden la actividad de las enzimas, mientras que los activadores son moléculas que incrementan la actividad. Asimismo, gran cantidad de enzimas requieren de cofactores para su actividad. Muchas drogas o fármacos son moléculas inhibidoras. Igualmente, la actividad es afectada por la temperatura, el pH, la concentración de la propia enzima y del sustrato y otros factores físico-químicos.
Algunas enzimas son usadas comercialmente, por ejemplo, en la síntesis de antibióticos y productos domésticos de limpieza. Además, ampliamente utilizadas en variados procesos industriales, como son la fabricación de alimentos, destinción de jeans o producción de biocombustibles.

ESPECIFICACIÓN DE LAS ENZIMAS
Las enzimas suelen ser muy específicas tanto del tipo de reacción que catalizan como del sustrato involucrado en la reacción. La forma, la carga y las características hidrofílicas/hidrofóbicas de las enzimas y los sustratos son los responsables de dicha especificidad. Las enzimas también pueden mostrar un elevado grado de estereoespecificidad, regioselectividad y quimioselectividad.
Algunas de estas enzimas que muestran una elevada especificidad y precisión en su actividad son aquellas involucradas en la replicación y expresión del genoma. Estas enzimas tienen eficientes sistemas de comprobación y corrección de errores, como en el caso de la ADN polimerasa, que cataliza una reacción de replicación en un primer paso, para comprobar posteriormente si el producto obtenido es el correcto. Este proceso, que tiene lugar en dos pasos, da como resultado una media de tasa de error increíblemente baja, en torno a 1 error cada 100 millones de reacciones en determinadas polimerasas de mamíferos. Este tipo de mecanismos de comprobación también han sido observados en la ARN polimerasa, en la ARNt aminoacil sintetasa y en los ribosomas.
Aquellas enzimas que producen metabolitos secundarios son denominadas promiscuas, ya que pueden actuar sobre una gran variedad de sustratos. Por ello, se ha sugerido que esta amplia especificidad de sustrato podría ser clave en la evolución y diseño de nuevas rutas biosintéticas.

CLASIFICACIÓN DE LAS ENZIMAS
Existe una clasificación normalizada con 6 categorías principales dependiendo de la reacción que catalice la enzima. Cada enzima está clasificada mediante su número EC.
1. Oxidorreductasas: Catalizan reacciones de oxidorreducción o redox. Precisan la colaboración de las coenzimas de oxidorreducción (NAD+, NADP+, FAD) que aceptan o ceden los electrones correspondientes; tras la acción catalítica, estas coenzimas quedan modificadas en su grado de oxidación, por lo que deben ser transformadas antes de volver a efectuar la reacción catalítica. Ejemplos: deshidrogenasas, peroxidasas.
2. Transferasas: Transfieren grupos activos (obtenidos de la ruptura de ciertas moléculas) a otras sustancias receptoras. Suelen actuar en procesos de interconversión de monosacáridos, aminoácidos, etc. Ejemplos: transaminasas, quinasas.
3. Hidrolasas: Verifican reacciones de hidrólisis con la consiguiente obtención de monómeros a partir de polímeros. Actúan en la digestión de los alimentos, previamente a otras fases de su degradación. La palabra hidrólisis se deriva de hidro 'agua' y lisis 'disolución'. Ejemplos: glucosidasas, lipasas, esterasas.
4. Isomerasas: Actúan sobre determinadas moléculas obteniendo de ellas sus isómeros de función o de posición, es decir, catalizan la racemizacion y cambios de posición de un grupo en determinada molécula obteniendo formas isoméricas . Suelen actuar en procesos de interconversión. Ejemplo: epimerasas (mutasa).
5. Liasas: Catalizan reacciones en las que se eliminan grupos (H2O, CO2 y NH3) para formar un doble enlace o añadirse a un doble enlace, capaces de catalizar la reducción en un sustrato. El sustrato es una molécula, la cual, se une al sitio activo de la enzima para la formación del complejo enzima-sustrato. El mismo, por acción de la enzima, es transformado en producto y es liberado del sitio activo, quedando libre para recibir otro sustrato. Ejemplos: descarboxilasas, liasas.
6. Ligasas: Realizan la degradación o síntesis de los enlaces denominados "fuertes" mediante al acoplamiento a sustancias de alto valor energético (como el ATP). Ejemplos: sintetasas, carboxilasas.
BIOTECNOLOGIA

La biotecnología es la tecnología basada en la biología, especialmente usada en agricultura, farmacia, ciencia de los alimentos, ciencias forestales y medicina. Se desarrolla en un enfoque multidisciplinario que involucra varias disciplinas y ciencias como biología, bioquímica, genética, virología, agronomía, ingeniería, física, química, medicina y veterinaria entre otras. Tiene gran repercusión en la farmacia, la medicina, la microbiología, la ciencia de los alimentos, la minería y la agricultura entre otros campos. Probablemente el primero que usó este término fue el ingeniero húngaro Karl Ereki, en 1919, quien la introdujo en su libro Biotecnología en la producción cárnica y láctea de una gran explotación agropecuaria.
Según el Convenio sobre Diversidad Biológica de 1992, la biotecnología podría definirse como "toda aplicación tecnológica que utilice sistemas biológicos y organismos vivos o sus derivados para la creación o modificación de productos o procesos para usos específicos".
El Protocolo de Cartagena sobre Seguridad de la Biotecnología del Convenio sobre la Diversidad Biológica define la biotecnología moderna como la aplicación de:
• Técnicas in vitro de ácido nucleico, incluidos el ácido desoxirribonucleico (ADN) recombinante y la inyección directa de ácido nucleico en células u orgánulos, o
• La fusión de células más allá de la familia taxonómica que superan las barreras fisiológicas naturales de la reproducción o de la recombinación y que no son técnicas utilizadas en la reproducción y selección tradicional.
FERMENTACIÓN
La fermentación es un proceso catabólico de oxidación incompleta, totalmente anaeróbico, siendo el producto final un compuesto orgánico. Estos productos finales son los que caracterizan los diversos tipos de fermentaciones.
Fue descubierta por Louis Pasteur, que la describió como la vie sans l´air (la vida sin el aire). La fermentación típica es llevada a cabo por las levaduras. También algunos metazoos y protistas son capaces de realizarla.
El proceso de fermentación es anaeróbico ya que se produce en ausencia de oxígeno; ello significa que el aceptor final de los electrones del NADH producido en la glucólisis no es el oxígeno, sino un compuesto orgánico que se reducirá para poder reoxidar el NADH a NAD+. El compuesto orgánico que se reduce (acetaldehído, piruvato, ...) es un derivado del sustrato que se ha oxidado anteriormente.
En los seres vivos, la fermentación es un proceso anaeróbico y en él no interviene la mitocondria ni la cadena respiratoria. Son propias de los microorganismos, como algunas bacterias y levaduras. También se produce la fermentación en la mayoría de las células de los animales (incluido el hombre), excepto en las neuronas que mueren rápidamente si no pueden realizar la respiración celular; algunas células, como los eritrocitos, carecen de mitocondrias y se ven obligadas a fermentar; el tejido muscular de los animales realiza la fermentación láctica cuando el aporte de oxígeno a las células musculares no es suficiente para el metabolismo aerobio y la contracción muscular.
Desde el punto de vista energético, las fermentaciones son muy poco rentables si se comparan con la respiración aerobia, ya que a partir de una molécula de glucosa sólo se obtienen 2 moléculas de ATP, mientras que en la respiración se producen 36. Esto se debe a la oxidación del NADH, que en lugar de penetrar en la cadena respiratoria, cede sus electrones a compuestos orgánicos con poco poder oxidante.
En la industria la fermentación puede ser oxidativa, es decir, en presencia de oxígeno, pero es una oxidación aeróbica incompleta, como la producción de ácido acético a partir de etanol.
Las fermentaciones pueden ser: naturales, cuando las condiciones ambientales permiten la interacción de los microorganismos y los sustratos orgánicos susceptibles; o artificiales, cuando el hombre propicia condiciones y el contacto referido.
FOTOSINTESIS
Es la conversión de energía luminosa en energía química estable, siendo el adenosín trifosfato (ATP) la primera molécula en la que queda almacenada esa energía química. Con posterioridad, el ATP se usa para sintetizar molécula orgánicas de mayor estabilidad. Además, se debe de tener en cuenta que la vida en nuestro planeta se mantiene fundamentalmente gracias a la fotosíntesis que realizan las algas, en el medio acuático, y las plantas, en el medio terrestre, que tienen la capacidad de sintetizar materia orgánica (imprescindible para la constitución de los seres vivos) partiendo de la luz y la materia inorgánica.
Los organismos capaces de llevar a cabo este proceso se denominan fotoautótrofos o simplemente autótrofos y son capaces de fijar el CO2 atmosférico (lo que ocurre casi siempre). Salvo en algunas bacterias, en el proceso de fotosíntesis se producen liberación de oxígeno molecular (proveniente de moléculas de H2O) hacia la atmósfera (fotosíntesis oxigénica). Es ampliamente admitido que el contenido actual de oxígeno en la atmósfera se ha generado a partir de la aparición y actividad de dichos organismos fotosintéticos. Esto ha permitido la aparición evolutiva y el desarrollo de organismos aerobios capaces de mantener una alta tasa metabólica (el metabolismo aerobio es muy eficaz desde el punto de vista energético).
En la actualidad se diferencian dos tipos de procesos fotosintéticos, que son la fotosíntesis oxigénica y la fotosíntesis anoxigénica. La primera de las modalidades es la propia de las plantas superiores, las algas y las cianobacterias, donde el dador de electrones es el agua y, como consecuencia, se desprende oxígeno (H2O → 2 H+ + 2 e- + 1/2 O2); mientras que la segunda, también conocida con el nombre de fotosíntesis bacteriana, la realizan las bacterias purpúreas y verdes del azufre, en las que en dador de electrones es el sulfuro de hidrógeno, y consecuentemente, el elemento químico liberado no será oxígeno sino azufre, que puede ser acumulado en el interior de la bacteria, o en su defecto, expulsado al agua (H2S → 2 H+ + 2 e- + S).
A comienzos del año 2009, se publicó un artículo en la revista Nature Geoscience en el que científicos norteamericanos daban a conocer el hallazgo de pequeños cristales de hematita (en Cratón de Pilbara, en el noroeste de Australia), un mineral de hierro que data de la época del eón Arcaico, demostrando la existencia de agua rica en oxígeno y consecuentemente, de organismos fotosintetizadores capaces de producirlo. Gracias al estudio realizado, se ha llegado a la conclusión de la existencia de fotosíntesis oxigénica y de la oxigenación de la atmósfera y de los océanos hace más de 3.460 millones de años, así como también se deduce la existencia de un número considerable de organismos capaces de llevar a cabo la fotosíntesis para oxigenar la masa de agua mencionada, aunque sólo fuese de manera ocasional.

1. FASE FOTOQUÍMICA: La energía luminosa que absorbe la clorofila se transmite a los electrones externos de la molécula, los cuales escapan de la misma y producen una especie de corriente eléctrica en el interior del cloroplasto al incorporarse a la cadena de transporte de electrones. Esta energía puede ser empleada en la síntesis de ATP mediante la fotofosforilación, y en la síntesis de NADPH. Ambos compuestos son necesarios para la siguiente fase o Ciclo de Calvin, donde se sintetizarán los primeros azúcares que servirán para la producción de sacarosa y almidón. Los electrones que ceden las clorofilas son repuestos mediante la oxidación del H2O, proceso en el cual se genera el O2 que las plantas liberan a la atmósfera.
Existen dos variantes de fotofosforilación: acíclica y cíclica, según el tránsito que sigan los electrones a través de los fotosistemas. Las consecuencias de seguir un tipo u otro estriban principalmente en la producción o no de NADPH y en la liberación o no de O2.
Fotofosforilación acíclica
Este proceso permite la formación de ATP y la reducción de NADP+ a NADPH + H+, y necesita de la energía de la luz, como ya se ha dicho. Se realiza gracias a los llamados fotosistemas, que se encuentran en la membrana de los tilacoides (en los cloroplastos). Estos están formados por dos partes:
• Antena, donde se agrupan los pigmentos antena, junto con proteínas, y cuya función es captar la energía de los fotones para transmitirla al pigmento diana; y el centro de reacción. Este esta formado por proteínas y por pigmentos, encontrándose en él el llamado pigmento diana, que es aquel que recibe la energía de excitación de la antena, energía que sirve para excitar y liberar electrones. Aquí también se encuentra el primer dador de electrones, que repone los electrones al pigmento diana,
• Primer aceptor, que recibe los electrones liberados.
Hay dos tipos de fotosistemas:
• Fotosistema I, que se encuentra sobre todo en los tilacoides de estroma, y cuyo pigmento diana es la clorofila P700.
• Fotosistema II, que se encuentra sobre todo en los grana y cuyo pigmento diana es la clorofila P680.
Proceso
El proceso de la fase luminosa, supuesto para dos electrones, es el siguiente: Los fotones inciden sobre el fotosistema II, excitando y liberando dos electrones, que pasan al primer aceptor de electrones, la feofitina. Los electrones los repone el primer dador de electrones, el dador Z, con los electrones procedentes de la fotólisis del agua en el interior del tilacoide (la molécula de agua se divide en 2H+ + 2e- + 1/2O2). Los protones de la fotólisis se acumulan en el interior del tilacoide, y el oxígeno es liberado.
Los electrones pasan a una cadena de transporte de electrones, que invertirá su energía liberada en la síntesis de ATP. ¿Cómo? La teoría quimioosmótica nos lo explica de la siguiente manera: los electrones son cedidos a las plastoquinonas, las cuales captan también dos protones del estroma. Los electrones y los protones pasan al complejo de citocromos bf, que bombea los protones al interior del tilacoide. Se consigue así una gran concentración de protones en el tilacoide (entre éstos y los resultantes de la fotólisis del agua), que se compensa regresando al estroma a través de las proteínas ATP-sintasas, que invierten la energía del paso de los protones en sintetizar ATP. La síntesis de ATP en la fase fotoquímica se denomina fotofosforilación.
Los electrones de los citocromos pasan a la plastocianina, que los cede a su vez al fotosistema I. Con la energía de la luz, los electrones son de nuevo liberados y captados por el aceptor A0. De ahí pasan a través de una serie de filoquinonas hasta llegar a la ferredoxina. Ésta molécula los cede a la enzima NADP+-reductasa, que capta también dos protones del estroma. Con los dos protones y los dos electrones, reduce un NADP+ en NADPH + H+.
El balance final es: por cada molécula de agua (y por cada cuatro fotones) se forman media molécula de oxígeno, 1,3 moléculas de ATP, y un NADPH + H+.
Fase luminosa cíclica
En la fase luminosa o fotoquímica cíclica interviene de forma exclusiva el fotosistema I, generándose un flujo o ciclo de electrones que en cada vuelta da lugar a síntesis de ATP. Al no intervenir el fotosistema II, no hay fotólisis del agua y, por ende, no se produce la reducción del NADP+ ni se desprende oxígeno. Únicamente se obtiene ATP.
El objetivo que tiene la fase cíclica tratada es el de subsanar el déficit de ATP obtenido en la fase acíclica para poder afrontar la fase oscura posterior.
Cuando se ilumina con luz de longitud de onda superior a 680 nm (lo que se llama rojo lejano) sólo se produce el proceso cíclico. Al incidir los fotones sobre el fotosistema I, la clorofila P700 libera los electrones que llegan a la ferredoxina, la cual los cede a un citocromo b6 y éste a la plastoquinona (PH), que capta dos protones y pasa a (PQH2). La plastoquinona reducida cede los dos electrones al citocromo f e introduce
Tiene lugar al mismo tiempo que la acíclica. En ella sólo interviene el fotosistema I. Los electrones liberados, después de llegar a la ferredoxina, pasan a las plastoquinonas, y siguen la cadena de transporte de electrones hasta regresar a la plastocianina y al fotosistema I. Por tanto, se genera ATP pero no NADPH. Sirve para compensar el hecho de que en la fotofosforilación acíclica no se genera suficiente ATP para la fase oscura.
2. FASE OSCURA O BIOSINTETICA: En la fase oscura, que tiene lugar en la matriz o estroma de los cloroplastos, la energía en forma de ATP y el NADPH que se obtuvo en la fase fotoquímica se usa para sintetizar materia orgánica por medio de sustancia inorgánicas. La fuente de carbono empleada
La fase bioquímica o ciclo de Calvin o ciclo reductivo de las pentosas-fosfato consiste en un ciclo de reacciones químicas en las que se incorpora el CO2 de la atmósfera en moléculas orgánicas, y se originan triosas fosfato, los primeros azúcares previos a la formación de sacarosa y almidón. Durante este ciclo se emplean el ATP y el NADPH producidos en la etapa fotoquímica. Se divide en tres etapas: carboxilación, reducción y regeneración.
Este ciclo comienza con una pentosa, la ribulosa-1,5-bisfosfato, que se carboxila con el CO2, y se descompone en dos moléculas de ácido-3-fosfoglicérico. Con el gasto de un ATP, el ácido-3-fosfoglicérico se fosforila en ácido-1,3-bifosfoglicérico. Éste se reduce con el NADPH, y se libera una molécula de ácido fosfórico, formándose el gliceraldehído-3-fosfato. La molécula formada puede seguir ahora dos vías: una es dar lugar a más ribulosa-1,5-bisfosfato para seguir el ciclo, y la otra es dar lugar a los distintos principios inmediatos: glucosa o fructosa, almidón y a partir de ellos los demás glúcidos, y los lípidos, proteínas y nucleótidos que requiere la célula...
Hay que destacar que tanto la fase fotoquímica como la fase biosintética se producen a la vez. Son inseparables, ya que los productos de la fase fotoquímica son empleados en la fase biosintética. Por otro lado al consumir en la fase biosintética el ATP y NADPH se obtienen ADP y NADP+ para la fase fotoquímica. Para asegurar que ambas fases se produzcan a la vez existe una fuerte fotorregulación sobre las enzimas del ciclo de Calvin para que estén activas por el día e inactivas por la noche, en especial sobre la enzima rubisco. No obstante existe una variante de fotosíntesis presente en ciertas plantas que permite separar la fijación del CO2 de la fase fotoquímica. Se trata de la fotosíntesis tipo CAM, empleada por plantas adaptadas a climas desérticos, para evitar que se abran los estomas por el día para fijar el CO2, con la consiguiente pérdida de agua.

RESPIRACIÓN CELULAR

La respiración comienza con el desdoblamiento de un azúcar simple, como lo es la glucosa. La molecula de glucosa es degradada en tres pasos: la glucolisis, el ciclo de krebs y la cadena transportadora de electrones, los cuales comprenden una serie de reacciones químicas que pueden dividirse en dos grupos principales: la ruta del carbono (glucolisis y ciclo de krebs) y la ruta del hidrogeno (cadena transportadora de electrones)

Ruta del carbono: se liberan los atomos de carbono, en forma de dióxido de carbono, de la molecula de glucosa.
Ruta del hidrogeno: se transfieren los atomos de hidrogeno de la glucosa hasta el oxigeno, formando agua. Ambos procesos enlazados entre sí.